L-蘋果酸可以促進細胞内ATP生(shēng)成,強化機體(tǐ)的能量代謝,在蘋果酸脫氫酶的作用下(xià)L-蘋果酸生(shēng)成NAD(P)H,該物(wù)質在近來的一(yī)些研究中(zhōng)被發現可以直接清除自由基,發揮抗氧化作用;NAD(P)H作爲生(shēng)物(wù)體(tǐ)重要的電(diàn)子載體(tǐ)和供氫體(tǐ),參與多種抗氧化物(wù)質的還原再生(shēng),維持機體(tǐ)的抗氧化能力,具有間接的抗氧化作用。NAD(P)H作爲生(shēng)物(wù)體(tǐ)重要的電(diàn)子載體(tǐ)和供氫體(tǐ),參與多種抗氧化物(wù)質的還原再生(shēng),維持機體(tǐ)的抗氧化能力,而且可以直接清除自由基,發揮抗氧化作用。研究顯示,幾種公認的抗氧化物(wù)質GSH、維生(shēng)素E(VE)和維生(shēng)素C(VC)都能抑制過氧化亞硝酸鹽的過氧化作用。由于機體(tǐ)内可以在若幹酶的作用下(xià)産生(shēng)NAD(P)H,其抗氧化能力更高。有研究證實6-磷酸葡萄糖脫氫酶在體(tǐ)内産生(shēng)的NADPH比外(wài)加NADPH的效力要高約10倍。研究發現L-蘋果酸在蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶的作用下(xià),能夠大(dà)量生(shēng)成NAD(P)H,外(wài)源性補充蘋果酸,影響機體(tǐ)氧化還原狀态,從而提高機體(tǐ)的抗氧化能力。Romanovich等發現家兔的食物(wù)中(zhōng)每日加入150mg蘋果酸,發現血液中(zhōng)還原型VC的水平升高,氧化型VC的水平降低,在幾内亞豬身上進行了類似的實驗,每日蘋果酸補充量爲100mg,結果尿液中(zhōng)還原型VC水平也升高,作用機制可能是蘋果酸的補充使得機體(tǐ)内NAD(P)H的生(shēng)成增多,使抗氧化物(wù)質還原型VC能夠維持在較高水平。敬婷等研究 L-蘋果酸對湘雲鲫生(shēng)長性能、消化和抗氧化能力的影響,發現在飼料中(zhōng)适量添加L-蘋果酸可促進湘雲鲫的生(shēng)長,降低飼料系數,增加魚體(tǐ)營養物(wù)質沉積,提高消化和抗氧化能力。
相關研究表明,L-蘋果酸可使線粒體(tǐ)産生(shēng)适應變化,包括酶合成增加,活性提高,從而提高氧化磷酸化能力,具有代謝調控活性。外(wài)源性給予蘋果酸促進線粒體(tǐ)呼吸速率,當機體(tǐ)ATP需求增加時,其促進機體(tǐ)合成更多的能量物(wù)質來滿足機體(tǐ)的需要,蘋果酸對體(tǐ)力的恢複有顯著影響。L-蘋果酸是蘋果酸天冬氨酸穿梭的組成部分(fēn),對胞液與線粒體(tǐ)之間還原當量的轉移起着重要的作用。蘋果酸天冬氨酸穿梭主要存在于肝髒和心髒中(zhōng)。如圖1所示,蘋果酸天冬氨酸穿梭包括兩個互補的胞液及線粒體(tǐ)反應體(tǐ)系和兩個跨線粒體(tǐ)内膜轉運蛋白(bái),其中(zhōng)天冬氨酸谷氨酸轉運蛋白(bái)(aspartate-glutamate carrier, AGC)是一(yī)個電(diàn)勢驅動(elecrogenically driven)蛋白(bái),且是蘋果酸天冬氨酸穿梭過程的一(yī)個不可逆步驟。胞液中(zhōng)的NADH在蘋果酸脫氫酶(Malic dehydrogenase, cMDH)的作用下(xià),使草酰乙酸還原成蘋果酸,後者通過線粒體(tǐ)内膜上的α-酮戊二酸蘋果酸轉運蛋白(bái)(oxoglutarate-malate carrier, OMC)轉運進線粒體(tǐ),在線粒體(tǐ)内蘋果酸脫氫酶(mMDH)的作用下(xià)重新生(shēng)成NADH和草酰乙酸。NADH在呼吸鏈的作用下(xià)生(shēng)成3分(fēn)子高能物(wù)質ATP,線粒體(tǐ)内生(shēng)成的草酸乙酸經天冬氨酸轉移酶 (AST,又(yòu)稱谷草轉氨酶,GOT)作用生(shēng)成天冬氨酸,後者才能通過線粒體(tǐ)内膜上的天冬氨酸谷氨酸轉運蛋白(bái)(AGC)載體(tǐ)運出線粒體(tǐ),繼續穿梭作用。蘋果酸天冬氨酸穿梭調節受線粒體(tǐ)内膜轉移蛋白(bái)的控制,位于線粒體(tǐ)内膜上的天冬氨酸谷氨酸穿梭蛋白(bái)(AGC)在由丙酮酸轉變成磷酸烯醇式丙酮酸的過程中(zhōng)起到關鍵作用,而α-酮戊二酸蘋果酸轉運蛋白(bái)(OMC)則在蘋果酸和α-酮戊二酸進出線粒體(tǐ)過程起到載體(tǐ)的作用。AGC 作爲一(yī)個電(diàn)勢驅動蛋白(bái),是蘋果酸天冬氨酸穿梭代謝的限速步驟,其活性由線粒體(tǐ)内膜勢能決定。Palmieri等人研究指出 AGC有 Aralar 1 和 Citrin 等幾種異構體(tǐ),其中(zhōng)肝組織中(zhōng)隻有 citrin 一(yī)種異構體(tǐ),且Aralar1 的過量表達能顯著增加線粒體(tǐ)的能量代謝。作者所在課題組研究發現,L-蘋果酸能促進蘋果酸天冬氨酸穿梭,其分(fēn)子生(shēng)物(wù)學機理與L-蘋果酸提高AGC的基因表達有關,外(wài)源性給予蘋果酸可使胞質蘋果酸脫氫酶與線粒體(tǐ)蘋果酸脫氫酶活力增加,提高機體(tǐ)産能效率;蘋果酸可以有效提高老年大(dà)鼠抗氧化酶的活力及非酶抗氧化物(wù)質的水平,降低老年大(dà)鼠活性氧的含量,減輕自由基對機體(tǐ)的損傷,增強機體(tǐ)的抗氧化能力,減少脂質過氧化的發生(shēng),起到抗氧化作用。曾曉琮等研究發現蘋果酸能夠提高大(dà)鼠心肌細胞AGC,OMC,CAT,GSH-Px的mRNA表達量,且補充蘋果酸顯著提高大(dà)鼠肝髒細胞AGC,OMC,CAT,GSH-Px的mRNA表達量,L-蘋果酸可能通過促進蘋果酸天冬氨酸穿梭蛋白(bái)以及抗氧化酶的基因表達,實現提高線粒體(tǐ)的抗氧化作用。